刘 丽a，曾长立b
（江汉大学，a.医学院；b.生命科学学院/湖北省豆类（蔬菜）工程技术研究中心，武汉 ４３００５６）
摘要：设计不同浓度的ＣａＣｌ２溶液，在对菠菜（Ｓｐｉｎａｃｉａ ｏｌｅｒａｃｅａ Ｌ．）盐胁迫前采用根部浇灌和叶部喷施的方法进行诱导，钙诱导５ ｄ后，对菠菜幼苗再进行１５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ溶液处理，测定其形态建成和生理生化指标。结果表明，外源钙能显著提高盐胁迫下菠菜的形态建成指标；显著增加可溶性蛋白质和叶绿素含量；显著提高ＳＯＤ和ＰＯＤ活性；显著降低丙二醛（ＭＤＡ）和游离脯氨酸含量。当外源钙离子浓度为３０ ｍｍｏｌ／Ｌ时，其降低盐胁迫伤害效应的效果较好。
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关键词 ：菠菜（Ｓｐｉｎａｃｉａ ｏｌｅｒａｃｅａ Ｌ．）；盐胁迫；外源钙；化学诱抗剂；生理效应
中图分类号：Ｓ６３６．１文献标识码：A文章编号：0439－８114（２０15）01－0118-04
ＤＯＩ：１０．１４０８８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｉｓｓｎ０４３９－８１１４．２０１５．０１．０31
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｃａｌｃｉｕｍ Ｉｏｎｓ ｏｎ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｐｉｎａｃｈ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ Ｓｔｒｅｓｓ
ＬＩＵ Ｌｉa，ＺＥＮＧ Ｃｈａｎｇ－ｌｉb
（a.Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ；b．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｊｉａｎｇｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，／Ｈｕｂｅｉ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｌｅｇｕｍｅ Ｐｌａｎｔｓ，
Ｗｕｈａｎ ４３００５６， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃａｌｃｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｎｄｕｃｅ ｓｐｉｎａｃｈ（Ｓｐｉｎａｃｉａ ｏｌｅｒａｃｅａ Ｌ．） ｗｉｔｈ ｒｏｏｔ ｐｏｕｒｉｎｇ ａｎｄ ｌｅａｆ ｓｐｒａｙｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ｂｅｆｏｒｅ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｆｔｅｒ ５ ｄａｙｓ ｏｆ ｉｎｄｕｃtion ｗｉｔｈ ｃａｌｃｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ， １５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｐｉｎａｃｈ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ. Mｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ， ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｓｐｉｎａｃｈ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｃａｌｃｉｕｍ ｉｏｎｓ obviously ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｓｐｉｎａｃｈ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ. Tｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ＳＯＤ ａｎｄ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ were improved， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ＭＤＡ ａｎｄ ｆｒｅｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｓｐｉｎａｃｈ was ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ reduced． It was indicated ｔｈａｔ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ＣａＣｌ２ ｗａｓ ３０ ｍｍｏｌ／Ｌ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇ ｓａｌｔ ｉｎｊｕｒｙ ｏｆ ｓｐｉｎａｃｈ ｗａｓ ｔｈｅ ｂｅｓｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｐｉｎａｃｈ（Ｓｐｉｎａｃｉａ ｏｌｅｒａｃｅａ Ｌ．）；ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｃａｌｃｉｕｍ ｉｏｎｓ； ｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｌｉｃｉｔｏｒ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔ
收稿日期：２０１４－０９－０１
基金项目：国家科技支撑计划项目（２０１４ＢＡＤ１４Ｂ０５）；武汉市科技攻关计划项目（２０１２５０４９９１４５－１４）；湖北省豆类（蔬菜）工程技术研究中心开放
性基金项目（２０１４07）
作者简介：刘 丽（１９７３－），女，四川资阳人，讲师，主要从事生物化学方面的研究，（电话）１３８７１１７５６７６（电子信箱）３０２６３７４６１＠ｑｑ．ｃｏｍ；通信作者，
曾长立（１９７２－），湖南新化人，教授，博士，硕士生导师，主要从事植物营养生理、环保型资源高效农业模式方面的研究，（电话）１５８２７３１６９６８（电子信箱）ｚｅｎｇｃｈａｎｇｌｉ６１１１＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ。
随着盐碱地面积的不断增加和土壤盐渍化程度的日益加剧，农作物的生产受到极大影响，土壤盐渍化成为制约农业生产的重要因素［１］。另外，随着工业污染的加剧、海水的盲目开发利用、化肥的大量投入以及设施生产的迅猛发展，导致了土壤次生盐渍化加重［２］，土壤盐渍化已成为设施栽培中普遍存在的问题。对北京、济南、上海、江苏等地大棚土壤调查发现，大棚土壤普遍存在着不同程度的次生盐渍化现象，己严重影响了蔬菜作物的生长发育［３］。盐胁迫对植物的影响机理可综合为阻碍植物的生长发育［４］、造成渗透胁迫［５］、离子失衡［６］、活性氧伤害［７］、营养亏缺［８］和抑制光合作用［９］等。目前，针对盐害可采取２种措施来进行改良，一是改良土壤；二是进行农作物耐盐育种和栽培，提高农作物的耐盐性。而利用生物措施来治理盐害被普遍认为是最经济有效的方法［１０］。化学诱抗剂一般是指能够诱导植物产生抗逆反应的化学物质，也称为抗逆诱导子或抗逆激发子，具有无毒、无害、无污染的特点，因而采用化学诱抗剂提高作物耐盐性是与发展可持续农业相适应的一项重要绿色生产技术。Ｃａ２＋作为植物必需的一种矿质营养元素，在保护植物细胞膜结构和功能的完整性、稳定细胞壁结构、调节离子运输和选择性、控制离子交换行为和细胞壁中酶活性中扮演了关键角色［１１］。近年来，研究发现Ｃａ２＋参与盐胁迫等多种逆境胁迫过程，施加钙一方面可以缓解因Ｃａ２＋不足而引起的矿质营养胁迫，另一方面可以增强质膜的稳定性和钙信号系统的正常功能，阻止细胞内Ｋ＋的外流和Ｎａ＋的大量进入，以维持细胞内离子平衡，从而提高植物的抗盐性［１２］。
菠菜（Ｓｐｉｎａｃｉａ ｏｌｅｒａｃｅａ Ｌ．） 是一种重要的叶菜类蔬菜，营养丰富［１３］， 在世界范围内均有较大栽培面积。菠菜为中等耐盐作物，但是在盐碱地栽培及次生盐渍化比较严重的大棚栽培生产中，盐胁迫严重影响了其产量与品质。有关外源钙离子作为化学诱抗剂能否提高盐胁迫下菠菜耐盐性、其运用效果如何等方面的研究还未见报道。因此，本研究设计了６个不同浓度Ｃａ２＋进行诱导，研究了外源钙离子诱导后对盐胁迫下菠菜幼苗的形态建成、生理生化指标的影响，探讨了其降低菠菜幼苗盐害效应的生理生化机制，为充分利用盐碱地种植蔬菜，减轻设施园艺生产中土壤次生盐渍化问题，培养健壮幼苗并提高其耐盐性等方面提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 种苗培养
以日本春秋大叶菠菜为试验材料，将菠菜种子播于塑料营养钵中，采用基质草炭∶蛭石＝２∶１（体积比），每立方米加入腐熟膨化鸡粪５ ｋｇ、三元素复合肥１．５ ｋｇ，用５０％多菌灵１００ ｇ／ｍ３消毒。待幼苗长到有６片真叶时，移入装有相同基质的塑料盆。
１．２ 材料处理
菠菜移栽１０ ｄ后，进行根际初始诱导，诱抗剂ＣａＣｌ２的浓度分别设为０、１０、２０、３０、４０、５０ ｍｍｏｌ／Ｌ，共６个处理，每个处理３次重复。用根灌法在幼苗根部浇入不同浓度的ＣａＣｌ２，每株２０ ｍＬ；初始诱导２ ｄ后叶面喷施进行强化诱导，用手持小喷雾器，均匀喷洒幼苗叶部，以量足但不滴为准。强化诱导３ ｄ后施加盐胁迫，用根灌法把１５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ溶液缓慢注入根际基质中，每盆４０ ｍＬ，早晚各胁迫１次。
１．３ 指标测定与数据分析
盐胁迫后第５天取样进行菠菜形态建成指标和生理生化指标的测定。测定幼苗株高（子叶节到生长点之间的距离）、茎粗（茎基部）、展开叶片数、全株鲜重及全株干重，记录数据最后计算出壮苗指数。
壮苗指数＝茎粗／株高×全株干重
叶绿素含量的测定采用ＳＰＡＤ法测定；丙二醛（ＭＤＡ）含量测定采用硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定采用ＮＢＴ光化还原法；过氧化物酶（ＰＯＤ）采用愈创木酚比色法测定；可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝法；游离脯氨酸活性的测定采用茚三酮法。试验数据采用ＤＰＳ统计软件进行方差分析，并对平均数采用ＬＳＤ法进行多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 外源Ｃａ２＋对ＮａＣｌ胁迫下菠菜形态建成指标的影响
由表１可知，不同浓度的Ｃａ２＋诱导对盐胁迫下菠菜生长发育的影响存在显著差异。其中，３０ ｍｍｏｌ／Ｌ的Ｃａ２＋诱导下菠菜长势最好，未用Ｃａ２＋诱导的菠菜长势最差。其中株高、展开叶片、干重和壮苗指数中，３０ ｍｍｏｌ／Ｌ Ｃａ２＋处理与其他各浓度处理相比差异均达到显著水平。表明施用Ｃａ２＋浓度为３０ ｍｍｏｌ／Ｌ时，能显著促进盐胁迫下菠菜的生长发育和提高壮苗指数，有效缓解和减轻菠菜的盐害效应，而较高浓度的Ｃａ２＋则显著降低了壮苗指数，反而对菠菜幼苗的形态建成不利。
２．２ 外源Ｃａ２＋对ＮａＣｌ胁迫下菠菜叶片中叶绿素和可溶性蛋白质含量的影响
盐胁迫下，外源钙离子对菠菜叶片中叶绿素和可溶性蛋白质含量的影响存在差异（图１）。对于叶绿素含量而言，与对照相比低浓度的外源Ｃａ２＋对叶绿素含量影响不显著，但是当其浓度增加到３０ ｍｍｏｌ／Ｌ时，则可以显著提高菠菜叶片叶绿素含量；而进一步提高外源Ｃａ２＋浓度其作用效果呈明显下降的趋势。由此可见，当遭受盐胁迫时，外施浓度为３０ ｍｍｏｌ／Ｌ Ｃａ２＋可使菠菜叶片叶绿素正常合成，从而缓解叶片盐胁迫下光合作用的降低。对于可溶性蛋白质含量来说，低浓度Ｃａ２＋诱导后，幼苗叶片中可溶性蛋白质含量与对照相比差异未达到显著水平（图１），表明外施低浓度的外源钙离子没有达到其效果；而较高浓度的Ｃａ２＋诱导后，其含量反而比低浓度处理的显著降低。当外源钙离子为３０ ｍｍｏｌ／Ｌ时，可以显著增加菠菜叶片可溶性蛋白质的含量。
２．３ 外源Ｃａ２＋对盐胁迫下菠菜叶片中ＭＤＡ和游离脯氨酸含量的影响
与对照相比，使用外源Ｃａ２＋诱导后可显著降低盐胁迫下菠菜叶片中ＭＤＡ的累积（图２）。但不同浓度的Ｃａ２＋诱导处理之间差异不显著，说明不同Ｃａ２＋浓度的诱导均能有效降低菠菜叶片中的ＭＤＡ含量。对于游离脯氨酸而言，１０～２０ ｍｍｏｌ／Ｌ的外源Ｃａ２＋诱导下其处理之间差异未达到显著水平，但是当外源Ｃａ２＋诱导浓度提高到３０ ｍｍｏｌ／Ｌ－１时，则可显著增加菠菜叶片中游离脯氨酸的含量；而进一步增加Ｃａ２＋诱导浓度，其作用效果则明显下降（图２）。
２．４ 外源Ｃａ２＋对盐胁迫下菠菜叶片中ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的影响
外源Ｃａ２＋对盐胁迫下菠菜叶片中ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的影响见图３。从图３可知，随着外源Ｃａ２＋诱导浓度的增加，菠菜叶片中ＳＯＤ和ＰＯＤ活性呈先升高后降低的趋势。使用一定浓度范围内的外源Ｃａ２＋诱导可显著增加ＳＯＤ和ＰＯＤ活性。对于ＳＯＤ，１０ ｍｍｏｌ／Ｌ的Ｃａ２＋诱导浓度与对照相比能显著提高菠菜叶片ＳＯＤ活性， 但与２０ ｍｍｏｌ／Ｌ Ｃａ２＋诱导浓度处理间差异不显著。而２０～４０ ｍｍｏｌ／Ｌ Ｃａ２＋诱导浓度处理间差异也未达到显著水平。当Ｃａ２＋浓度增加到５０ ｍｍｏｌ／Ｌ时，反而使ＳＯＤ活性显著降低。当Ｃａ２＋浓度为３０ ｍｍｏｌ／Ｌ时，菠菜叶片ＰＯＤ活性达到最高值，与其他处理间差异显著。
３ 讨论
盐胁迫是影响作物生长和降低作物产量的主要障碍因子之一。从形态建成指标来看，盐分对非盐生植物的胁迫效应就是阻止其生长［１４］。在本试验中，ＮａＣｌ胁迫使菠菜的生长受到严重抑制，而通过使用外源Ｃａ２＋进行诱导后可显著缓解这种抑制作用，且能显著增加干物质的积累和提高壮苗指数，增强植株的耐盐性。但过高浓度的Ｃａ２＋进行诱导后其作用效果反而显著下降，可能是ＣａＣｌ２也作为一种盐分，增加了土壤根际中的Ｃｌ－，抑制根系对ＮＯ３ˉ等阴离子养分的吸收［１５］。
研究表明，各种细胞器中受盐分影响比较敏感的是叶绿素［１６］。盐胁迫条件下，ＮａＣｌ能增强叶绿素酶的活性， 加速叶绿素分解。本研究中，使用３０ ｍｍｏｌ／Ｌ以上外源Ｃａ２＋后可显著提高菠菜叶绿素含量，这与在芸薹属植物上的研究结果一致［１７］。ＣａＣｌ２能提高叶绿素含量，其可能的机理是ＣａＣｌ２能提高抗氧化酶活性，清除活性氧，有效延缓叶绿素含量的下降，增强菠菜对盐胁迫的适应，提高叶片捕捉和利用光能的能力。此外，外源钙能提高菠菜叶片中的可溶性蛋白质含量，这与刘雪琴等［１８］在玉米上的研究结果一致。
盐胁迫下ＭＤＡ含量的增加可能是活性氧（ＲＯＳ）所导致的氧化胁迫对细胞膜结构的破坏［１９］，而外源Ｃａ２＋减少或阻止盐胁迫下Ｎａ＋对Ｃａ２＋的替换，从而提高了膜的流动性、减少了活性氧的产生［２０］以及抑制了膜脂的过氧化，以维持细胞膜正常的结构，保证植物体各种代谢循环的正常进行。另外，游离脯氨酸作为一种重要的渗透调节物质，在逆境条件下大量累积［２１］，待逆境解除后主要用来参与叶绿素的合成，随着逆境的缓解很快减少。本研究中采用外源Ｃａ２＋进行诱导后，可以显著提高菠菜幼苗叶片中游离脯氨酸的含量，与陈淑芳等［２２］在黄瓜上的结论一致。脯氨酸的积累一方面可以增加细胞的渗透调节能力，另一方面又可以避免细胞氨中毒。盐胁迫下外源Ｃａ２＋能显著提高菠菜幼苗叶片中游离脯氨酸的含量，是否是因为其参与了脯氨酸积累的信号转导作用还值得深入研究。
对于ＰＯＤ来说，其影响趋势与ＳＯＤ相似，但是Ｃａ２＋诱导浓度为４０ ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＰＯＤ活性就明显降低。植物在遭受逆境胁迫时会引起氧化胁迫的产生［２３］，导致生成活性氧（ＲＯＳ）而破坏植物组织及细胞。植物体内的抗氧化系统，如ＳＯＤ、ＰＯＤ等可有效减少这些活性氧的破坏作用。而采用外源Ｃａ２＋能显著提高盐胁迫下菠菜幼苗叶片中的ＳＯＤ与ＰＯＤ活性，这与其他研究结果一致［２４］。因此，外源Ｃａ２＋通过提高菠菜幼苗叶片中这些保护酶的活性，增强了清除活性氧的能力，从而减少其对膜结构和功能的破坏。
４ 小结
采用外源Ｃａ２＋诱导后可显著促进盐胁迫下菠菜的生长，减轻盐害，增加植株干重及鲜重，显著增加壮苗指数，显著提高叶绿素、可溶性蛋白质与游离脯氨酸含量，提高细胞保护酶ＳＯＤ和ＰＯＤ活性，显著降低菠菜叶片中ＭＤＡ含量，减轻盐胁迫对叶片膜脂过氧化的程度。其中，３０ ｍｍｏｌ／Ｌ的ＣａＣｌ２诱导处理在提高菠菜抗盐性上效果较好。
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（责任编辑 赵 娟）
