水稻染色质重塑因子ＣＨＲ７２９对激素代谢的影响

李健健

（华中农业大学生命科学技术学院，武汉 ４３００７０）

摘要：ＣＨＲ７２９是水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）ＣＨＤ３类染色质重塑因子，广泛参与水稻生长发育进程，并影响全基因组明显表达和组蛋白修饰，测定了多种植物内源激素在ｃｈｒ７２９突变体中的含量，探讨了ＣＨＲ７２９与激素代谢之间的联系。结果表明，在苗期地上部分和成熟期剑叶中，ｃｈｒ７２９突变体内源生长素（ＩＡＡ），脱落酸（ＡＢＡ），茉莉酸（ＪＡ）含量明显降低，生长素合成以及ＡＢＡ合成基因的表达在ｃｈｒ７２９突变体中均呈下调表达。树脂切片结果显示，ｃｈｒ７２９突变体中茎秆成熟组织细胞明显变小，居间分生组织细胞大小无明显变化。苗期检测细胞分裂素氧化酶／脱氢酶（ＣＫＸ）基因表达发现，ｃｈｒ７２９突变体中ＣＫＸ１、ＣＫＸ２、ＣＫＸ４基因表达量升高，伴随一些位点组蛋白变体Ｈ２Ａ．Ｚ富集程度的上升，表明ＣＨＲ７２９可能抑制Ｈ２Ａ．Ｚ在基因组上的装载，广泛参与水稻激素代谢调控。

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关键词 ：水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ L.）；染色质重塑因子；激素；干旱

中图分类号：Ｑ７５６ 文献标识码：A 文章编号：0439－８114（２０15）02－0468-06

DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.02.055

植物激素是植物合成产生的一类小分子化合物。截至目前，多种分子被认定为植物激素，包括生长素或吲哚乙酸（ＩＡＡ）、细胞分裂素、脱落酸（ＡＢＡ）、赤霉素、乙烯、油菜素甾醇、茉莉酸、水杨酸等，均对植物生长发育起着重要的调控作用。生长素调控植物向性运动、顶端优势、根的发生等一系列生理过程［１－３］。细胞分裂素参与顶端优势、茎分生组织形成、叶片衰老、营养物质的运输、种子萌发以及植物抗病应答等［４］。脱落酸调控种子休眠，并在植物非生物胁迫响应中发挥重要作用［５］。茉莉酸参与植物抗病，影响植物发育［６］。在不同的环境条件下，植物激素含量是高度动态的。

真核生物的遗传物质存在于染色质中，染色质是经多级组装形成的高度动态的结构。染色质的不同状态，影响转录机器对ＤＮＡ序列的接近与识别。染色质结构的动态变化主要受到两类复合物调控，一类是组蛋白共价修饰酶类；另一类是ＡＴＰ依赖的染色质重塑复合物。ＳＷＩ２／ＳＮＦ２家族的ＡＴＰ酶是染色质重塑复合物的核心成员，其通过水解ＡＴＰ释放能量，驱动染色质构象发生改变，增加或者降低ＤＮＡ结合蛋白对ＤＮＡ序列的可接近程度，进而调控基因的表达［７］。拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ）中一些ＳＷＩ２／ＳＮＦ２家族成员已被鉴定参与调控拟南芥生长发育的多个进程。ＣＨＤ３类染色质重塑因子ＰＩＣＫＬＥ（ＰＫＬ）参与拟南芥种子萌发，主根和侧根的发育，根分生组织活性以及心皮的分化［８－１５］；另一个染色质重塑因子ＢＲＡＨＭＡ（ＢＲＭ）调控拟南芥茎和叶片的发育以及开花等过程［１６－１９］。此外，ＰＫＬ和ＢＲＭ也与多种激素调控相关，如生长素、细胞分裂素、脱落酸等［１２，２０－２３］。

水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）的染色质重塑因子ＣＨＲ７２９也已被鉴定出来，ＣＨＲ７２９功能缺失造成水稻多种生长缺陷，例如植株矮小、近轴面叶片白化、开花期推迟等［５，２４］。ＣＨＲ７２９基因缺失影响全基因组水平大量基因的表达和组蛋白修饰［２４］。然而，ＣＨＲ７２９是否影响激素代谢仍不清楚，本研究通过测定多种内源植物激素的含量，发现ＩＡＡ、ＡＢＡ、ＪＡ含量在ｃｈｒ７２９突变体中显著降低，激素代谢相关基因的表达也受到ＣＨＲ７２９功能突变的影响，ＣＨＲ７２９影响水稻多种激素代谢。

１ 材料与方法

１．１ 材料

本试验使用的亚洲栽培稻粳稻品种分别为中花１１（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ． ｓｕｂｓｐ． ｊａｐｏｎｉｃａ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｈｕａ １１），ＨＹ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ． ｓｕｂｓｐ． ｊａｐｏｎｉｃａ ｃｖ． Ｈｗａｙｏｕｎｇ）和ＳＳＢＭ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ． ｓｕｂｓｐ． ｊａｐｏｎｉｃａ ｃｖ． Ｉｓｈｉｋａｒｉ－ｓｈｉｒｏｇｅ）。ＣＨＲ７２９基因的两个等位突变体分别为Ｔ－ＤＮＡ插入突变体ｃｈｒ７２９，背景为ＨＹ，ＥＭＳ诱变突变体ｏｓｃｈｒ４，背景为ＳＳＢＭ。

１．２ 幼苗处理

１）ＣＨＲ７２９表达模式验证时，正常成长的野生型中花１１在不同生长时期进行取样并诱导愈伤取样，取样部位包括愈伤、幼苗、叶片、剑叶、茎和穗子。

２）聚乙二醇和脱落酸处理试验时，将在生根培养基上无菌状态下发芽１３ ｄ的幼苗移出无菌环境炼苗１ ｄ后，分别用２０％ ＰＥＧ ６０００和２ μｍｏｌ／Ｌ ＡＢＡ浸泡幼苗并在不同的时间点取样。

１．３ 基因表达检测

野生型ＨＹ和ｃｈｒ７２９突变体水稻种子去壳并经过表面消毒后，接种至生根培养基上，正常光照条件下生长１１ ｄ后取地上部分，按照ＴＲＩｚｏｌ试剂（Iｎｖｉｔｒｏｇｅｎ公司）说明书提取水稻ＲＮＡ。取４ μｇ总ＲＮＡ，用１ μＬ ＤＮａｓｅ Ｉ （ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ） ３７ ℃ 消化１５ ｍｉｎ去除 ＤＮＡ污染，加１ μＬ ２５ ｍｍｏｌ／Ｌ ＥＤＴＡ后，冰上放置５ ｍｉｎ，６５ ℃灭活１０ ｍｉｎ；在冰上冷却２ ｍｉｎ后，加１ μＬ Ｏｌｉｇｏ ｄＴ１５（１００ ｎｇ）和１ μＬ １０ ｍｍｏｌ／Ｌ ｄＮＴＰｓ ６５ ℃静置５ ｍｉｎ；冰上放置２ ｍｉｎ，加入４ μＬ ５×Ｂｕｆｆｅｒ、１ μＬ Ｍ－ＭＬＶ、１ μＬ ＨＰＲＩ（ＲＮＡ 酶抑制剂）、２ μＬ ０．１ ｍｏｌ／Ｌ ＤＴＴ，３７ ℃反转录１．５ ｈ；１００ ℃灭活１０ ｍｉｎ，加入１４０ μＬ ｄｄＨ２Ｏ。Ｒｅａｌ－ｔｉｍｅ ＰＣＲ使用ＡＢＩ ＳＹＢＲ ｇｒｅｅｎ试剂盒，仪器为ＡＢＩ ７５００ Ｒｅａｌ ｔｉｍｅ ＰＣＲ ｓｙｓｔｅｍ。每个样品以肌动蛋白（ａｃｔｉｎ）为内参，重复３次。

１．４ 组蛋白突变体Ｈ２Ａ．Ｚ在基因位点的富集检测

染色质免疫沉淀（ＣｈＩＰ）操作方法参照文献［２５］。取正常条件下生根培养１１ ｄ的水稻幼苗约２ ｇ置于１％甲醛中真空下交联后液氮中研磨，染色质被超声波打成２００～７５０ ｂｐ的片段，以Ｈ２Ａ．Ｚ抗体进行免疫沉淀。抗体沉淀前后的ＤＮＡ以基因特异性引物进行荧光定量ＰＣＲ检测，分析Ｈ２Ａ．Ｚ在基因位点的富集情况。

１．５ 激素测定

植物内源激素ＩＡＡ、ＡＢＡ和ＪＡ的含量测定参照文献［２６］进行。取正常条件下生根培养１１ ｄ的水稻幼苗地上部分约０．１ ｇ，液氮研磨后加入到７５０ μＬ预冷的提取缓冲液中（甲醇∶水∶醋酸＝８０∶１９∶１），缓冲液中加入内标（１０ ｎｇ ２Ｈ６ ＡＢＡ，１０ ｎｇ ＤＨＪＡ， ５ ｎｇ Ｄ２－ＩＡＡ，３ μｇ ＮＡＡ），４ ℃摇床３００ ｒ／ｍｉｎ避光提取１６ ｈ以上。４ ℃，１３ ０００ ｒ／ｍｉｎ离心１５ ｍｉｎ后转移上清液，沉淀继续以４００ μＬ缓冲液重悬，摇床提取４ ｈ以上。离心后合并上清液，用１ ｍＬ注射器吸取合并的上清并过０．２２ μｍ滤膜（津腾公司，尼龙６６）至另一离心管中，在通风橱中用氮气吹干，加２００ μＬ甲醇颠倒几次后４ ℃溶解３～６ ｈ。４℃、１３ ０００ ｒ／ｍｉｎ离心１５ ｍｉｎ，轻轻吸取上清液１５０～１８０ μＬ至内插管中，放置于质谱专用上样瓶中用于质谱分析。

２ 结果与分析

２．１ 聚乙二醇和脱落酸对ＣＨＲ７２９基因表达的影响

为了解ＣＨＲ７２９基因的功能，对水稻多个组织或器官中ＣＨＲ７２９基因表达进行了分析。定量ＰＣＲ结果表明，ＣＨＲ７２９基因广泛表达于多个组织或器官，包括愈伤、幼苗、叶片、剑叶、茎和穗子等（图１Ａ）。其中，在叶片和愈伤中，ＣＨＲ７２９基因的表达量相对较高，表明ＣＨＲ７２９在叶片和愈伤中可能发挥重要功能，并且ｃｈｒ７２９突变体叶片近轴面白化、叶片变窄，愈伤褐化（图１Ｂ、图１Ｃ）也验证了这一点。ＣＨＲ７２９基因突变导致多种生长缺陷，为了说明ＣＨＲ７２９是否在增强水稻对环境的适应性方面发挥功能，分别检测了幼苗经聚乙二醇（ＰＥＧ）处理或者脱落酸（ＡＢＡ）处理后ＣＨＲ７２９基因的表达情况。结果（图１Ｄ、图１Ｅ）表明，ＣＨＲ７２９基因的表达受到ＰＥＧ和ＡＢＡ的诱导。

２．２ ＣＨＲ７２９基因突变对植物激素的影响

植物激素在植株正常生长发育中发挥重要作用，为了说明ｃｈｒ７２９突变体产生的多种表型是否与激素水平有关，分别对苗期地上部分和成熟期剑叶中ＩＡＡ、ＡＢＡ和ＪＡ的含量进行了分析。由图２可以看出，ＣＨＲ７２９基因突变后，ＩＡＡ、ＡＢＡ和ＪＡ的含量均明显下降。为了说明ＣＨＲ７２９是否影响激素合成，在幼苗期地上部分对生长素合成基因表达进行检测，发现生长素合成相关的大部分ＹＵＣＣＡ类基因的表达量在突变体中均下降。此外，对苗期ＡＢＡ合成相关基因的表达也发现，ＯｓＺＥＰ、ＯｓＬＣＹ、ＯｓＺＤＳ、ＯｓＰＤＳ的表达在ＣＨＲ７２９基因的两个等位突变体（ｃｈｒ７２９和ｏｓｃｈｒ４）中表达量均下降，说明ＣＨＲ７２９基因影响了ＡＢＡ合成。

２．３ 干旱对ｃｈｒ７２９突变体的影响

ＣＨＲ７２９基因的表达受到ＰＥＧ和ＡＢＡ的诱导，且ｃｈｒ７２９突变体中内源ＡＢＡ含量降低，推测ＣＨＲ７２９可能参与抗旱应答。通过测定野生型与ｃｈｒ７２９突变体离体叶片失水速率，发现ｃｈｒ７２９突变体中失水速率比野生型快。进一步对野生型和ｃｈｒ７２９突变体植株进行干旱处理，发现ｃｈｒ７２９突变体在干旱条件下叶片更容易表现出卷曲的表型，而正常浇水条件下，叶片均表现为自然伸展，说明ＣＨＲ７２９基因突变后，植株对干旱敏感性增强（图３）。

２．４ ＣＨＲ７２９对细胞分裂和伸长的影响

ｃｈｒ７２９突变体表现出株高变矮的表型，为了说明株高变矮与细胞分裂和细胞伸长的关系，对成熟茎秆进行了纵向树脂切片，并对居间分生组织和成熟组织细胞大小进行了统计。结果表明，ｃｈｒ７２９突变体成熟组织中细胞大小比野生型细胞明显变小，而居间分生组织突变体与野生型的细胞大小无明显差异，说明ｃｈｒ７２９突变体株高变矮与成熟组织细胞伸长减弱有关。此外，通过细胞分裂素氧化酶／脱氢酶（ＣＫＸ）的表达可以反映细胞分裂的快慢。对ＣＫＸ基因的表达模式进行了分析，发现ＣＫＸ１、ＣＫＸ２、ＣＫＸ４、ＣＫＸ５、ＣＫＸ８、ＣＫＸ１１在苗期地上部分有表达。进一步Ｒｅａｌ－ｔｉｍｅ ＰＣＲ验证发现在ｃｈｒ７２９突变体幼苗地上部分ＣＫＸ１、ＣＫＸ２、ＣＫＸ４基因的表达明显上升，同时染色质免疫沉淀（ＣｈＩＰ）发现突变体中Ｈ２Ａ．Ｚ在ＣＫＸ２、ＣＫＸ４、ＣＫＸ８、ＣＫＸ１１的基因位点富集程度明显高于野生型，说明ＣＨＲ７２９可能通过抑制Ｈ２Ａ．Ｚ在基因组一些位点的装载进而抑制基因的表达（图4）。

３ 小结与讨论

３．１ ＣＨＲ７２９在水稻激素代谢中的作用

植物激素在植物的正常生长过程中有着非常重要的作用。在拟南芥中，ＰＫＬ和ＢＲＭ与多种激素应答有关［１２，２０－２３］，水稻ｃｈｒ７２９突变后会出现多种表型［５，２４］。本研究分析结果也表明，ＣＨＲ７２９突变会导致多种激素水平的下降，包括ＩＡＡ、ＡＢＡ和ＪＡ，并且伴随着ＩＡＡ和ＡＢＡ合成相关基因表达量的下降以及细胞分裂素分解代谢相关基因表达量的上升。进一步推测ＣＨＲ７２９可以通过调整体内不同激素水平或者调控激素应答以调控水稻的正常生长。

３．２ ＣＨＲ７２９在Ｈ２Ａ．Ｚ装载过程中的抑制作用

组蛋白突变体Ｈ２Ａ．Ｚ通常会被ＳＷＲ１类的ＡＴＰ酶装载到基因５’末端，从而促进相应基因的转录［２７－２９］，并被ＩＮＯ８０类的ＡＴＰ酶清除以抑制基因的表达［３０］。拟南芥中与ＳＷＲ１复合物组分的同源蛋白被报道参与了叶片发育、开花、ＤＮＡ修复、体细胞重组、减数分裂以及系统获得性抗性应答等过程［３１－３４］，拟南芥ＩＮＯ８０蛋白则参与控制同源重组过程［３５］，ＣＨＤ蛋白家族也被报道参与组蛋白Ｈ３突变体的装载过程［３６－３９］，但它与Ｈ２Ａ.Z突变体之间的联系还不是很清楚。本研究发现ＣＨＲ７２９能够抑制Ｈ２Ａ．Ｚ在一些基因位点的富集，进而调控基因的表达。

３．３ ＣＨＲ７２９影响ＡＢＡ的应答

多数植物染色质重塑因子重塑机制并不清楚，但是也有报道相继阐述了其在逆境应答中的功能。在拟南芥中，染色质重塑因子ＰＫＬ和ＢＲＭ并不受外源ＡＢＡ诱导，在没有受到非生物逆境时，它们通过组蛋白修饰Ｈ３Ｋ９ｍｅ２和Ｈ３Ｋ２７ｍｅ２以及高密度的核小体抑制ＡＢＩ３和ＡＢＩ５的表达，从而降低了非逆境条件下ＡＢＡ的应答［２２，４０］。与之相反，拟南芥ＳＷＩ３同源蛋白ＡｔＳＷＩ３Ｂ，属于ＳＮＦ２染色质重塑复合物成员，却可以通过维持ＡＢＡ应答基因ＲＡＢ１８和ＲＤ２９Ｂ的表达促进对ＡＢＡ的响应［４１］。这些结果说明染色质重塑因子对ＡＢＡ的调控是双向的，既可以促进，也可以抑制其作用。本研究发现染色质重塑因子基因ＣＨＲ７２９受到ＰＥＧ和ＡＢＡ诱导，并且ｃｈｒ７２９突变体对干旱处理高度敏感，这些结果表明ＣＨＲ７２９在水稻抗旱中发挥作用，但是具体的机制仍需进一步研究。

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［２０］ ＨＥＮＤＥＲＳＯＮ Ｊ Ｔ， ＬＩ Ｈ Ｃ， ＲＩＤＥＲ Ｓ Ｄ， ｅｔ ａｌ． ＰＩＣＫＬＥ ａｃｔｓ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｔｏ ｒｅｐｒｅｓｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｍａｙ ｐｌａｙ ａ ｒｏｌｅ ｉｎ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ， ２００４， １３４（３）：９９５－１００５．

［２１］ ＦＵＲＵＴＡ Ｋ， ＫＵＢＯ Ｍ， ＳＡＮＯ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ＣＫＨ２／ＰＫＬ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｒｅｍｏｄｅｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｃａｌｌｉ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ， ２０１１， ５２（４）：６１８－６２８．

［２２］ ＨＡＮ Ｓ Ｋ， ＳＡＮＧ Ｙ， ＲＯＤＲＩＧＵＥＳ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ＳＷＩ２／ＳＮＦ２ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｒｅｍｏｄｅｌｉｎｇ ＡＴＰａｓｅ ＢＲＡＨＭＡ ｒｅｐｒｅｓｓｅｓ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｒｅｓｓ ｓｔｉｍｕｌｕｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１２， ２４（１２）：４８９２－４９０６．

［２３］ ＡＲＣＨＡＣＫＩ Ｒ， ＢＵＳＺＥＷＩＣＺ Ｄ， ＳＡＲＮＯＷＳＫＩ Ｔ Ｊ， ｅｔ ａｌ． ＢＲＡＨＭＡ ＡＴＰａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ＳＷＩ／ＳＮＦ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｒｅｍｏｄｅｌｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｃｔｓ ａｓ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ Aｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１３， ８（３）：ｅ５８５８８．

［２４］ ＨＵ Ｙ， ＬＩＵ Ｄ， ＺＨＯＮＧ Ｘ， ｅｔ ａｌ． ＣＨＤ３ ｐｒｏｔｅｉｎ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｓ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｍｅｔｈｙｌａｔｅｄ ｈｉｓｔｏｎｅ Ｈ３ ｌｙｓｉｎｅｓ ４ ａｎｄ ２７ ｏｖｅｒ ａ ｓｕｂｓｅｔ ｏｆ ｔａｒｇｅｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｇｅｎｏｍｅ［Ｊ］． Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ Ｕ Ｓ Ａ， ２０１２， １０９（１５）：５７７３－５７７８．

［２５］ ＬＩ Ｔ， ＣＨＥＮ Ｘ， ＺＨＯＮＧ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｊｕｍｏｎｊｉ Ｃ dｏｍａｉｎ pｒｏｔｅｉｎ ＪＭＪ７０５－Ｍｅｄｉａｔｅｄ rｅｍｏｖａｌ ｏｆ hｉｓｔｏｎｅ Ｈ３ lｙｓｉｎｅ ２７ tｒｉｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ iｓ iｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ dｅｆｅｎｓｅ－rｅｌａｔｅｄ gｅｎｅ aｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｉｎ rｉｃｅ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１３， ２５（１１）：４７２５－４７３６．

［２６］ ＬＩＵ Ｈ， ＬＩ Ｘ， ＸＩＡＯ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｃｏｎｖｅｎｉｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ： Aｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｒｉｃｅ－ｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｍｅｔｈｏｄｓ， ２０１２， ８（１）：２．

［２７］ ＺＩＬＢＥＲＭＡＮ Ｄ， ＣＯＬＥＭＡＮ－ＤＥＲＲ Ｄ， ＢＡＬＬＩＮＧＥＲ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｈｉｓｔｏｎｅ Ｈ２Ａ．Ｚ ａｎｄ ＤＮＡ ｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ ａｒｅ ｍｕｔｕａｌｌｙ ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｍａｒｋｓ［Ｊ］． Ｎａｔｕｒｅ， ２００８， ４５６：１２５－１２９．

［２８］ ＭＩＺＵＧＵＣＨＩ Ｇ， ＳＨＥＮ Ｘ， ＬＡＮＤＲＹ Ｊ， ｅｔ ａｌ． ＡＴＰ－ｄｒｉｖｅｎ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｈｉｓｔｏｎｅ Ｈ２ＡＺ ｖａｒｉａｎｔ ｃａｔａｌｙｚｅｄ ｂｙ ＳＷＲ１ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｒｅｍｏｄｅｌｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ［Ｊ］． Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００４，３０３：３４３－３４８．

［２９］ ＺＨＡＮＧ Ｈ， ＲＯＢＥＲＴＳ Ｄ Ｎ，ＣＡＩＲＮＳ Ｂ Ｒ． Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｈｔｚ１， ａ ｈｉｓｔｏｎｅ Ｈ２Ａ ｖａｒｉａｎｔ ｔｈａｔ ｐｏｉｓｅｓ ｒｅｐｒｅｓｓｅｄ／ｂａｓａｌ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ ｆｏｒ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｈｉｓｔｏｎｅ ｌｏｓｓ［Ｊ］． Ｃｅｌｌ， ２００５， １２３（２）：２１９－２３１．

［３０］ ＰＡＰＡＭＩＣＨＯＳ－ＣＨＲＯＮＡＫＩＳ Ｍ， ＷＡＴＡＮＡＢＥ Ｓ， ＲＡＮＤＯ Ｏ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｇｌｏｂａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈ２Ａ．Ｚ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｂｙ ｔｈｅ ＩＮＯ８０ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ－ｒｅｍｏｄｅｌｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｇｅｎｏｍｅ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ［Ｊ］． Ｃｅｌｌ， ２０１１， １４４（２）：２００－２１３．

［３１］ ＣＨＯＩ Ｋ， ＰＡＲＫ Ｃ， ＬＥＥ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｈｏｍｏｌｏｇｓ ｏｆ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ＳＷＲ１ ｃｏｍｐｌｅｘ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００７，１３４（１０）：１９３１－１９４１．

［３２］ ＬＡＺＡＲＯ Ａ， ＧＯＭＥＺ－ＺＡＭＢＲＡＮＯ Ａ， ＬＯＰＥＺ－ＧＯＮＺＡＬＥＺ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｍｕｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＳＷＣ６ ｇｅｎｅ， ｅｎｃｏｄｉｎｇ ａ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ＳＷＲ１ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｒｅｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ， ａｃｃｅｌｅｒａｔｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ａｎｄ ａｌｔｅｒ ｌｅａｆ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］． Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ， ２００８， ５９（３）：６５３－６６６．

［３３］ ＭＡＲＣＨ－ＤＩＡＺ Ｒ， ＧＡＲＣＩＡ－ＤＯＭＩＮＧＵＥＺ Ｍ， ＬＯＺＡＮＯ－ＪＵＳＴＥ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｈｉｓｔｏｎｅ Ｈ２Ａ．Ｚ ａｎｄ ｈｏｍｏｌｏｇｕｅｓ ｏｆ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ＳＷＲ１ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｒｅ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｉｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｊ， ２００８， ５３（３）：４７５－４８７．

［３４］ ＲＯＳＡ Ｍ， ＶＯＮ ＨＡＲＤＥＲ Ｍ， ＣＩＧＬＩＡＮＯ Ｒ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＳＷＲ１ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ－ｒｅｍｏｄｅｌｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ ｉｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒ ＤＮＡ ｒｅｐａｉｒ， ｓｏｍａｔｉｃ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｍｅｉｏｓｉｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１３， ２５（６）：１９９０－２００１．

［３５］ ＦＲＩＴＳＣＨ Ｏ， ＢＥＮＶＥＮＵＴＯ Ｇ， ＢＯＷＬＥＲ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ＩＮＯ８０ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］． Ｍｏｌ Ｃｅｌｌ， ２００４， １６（３）：４７９－４８５．

［３６］ ＷＡＬＦＲＩＤＳＳＯＮ Ｊ， ＢＪＥＲＬＩＮＧ Ｐ， ＴＨＡＬＥＮ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ＣＨＤ ｒｅｍｏｄｅｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ Ｈｒｐ１ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｓ ＣＥＮＰ－Ａ ｌｏａｄｉｎｇ ｔｏ ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｅｓ［Ｊ］． Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓ， ２００５， ３３（９）：２８６８－２８７９．

［３７］ ＨＡＲＡＤＡ Ａ， ＯＫＡＤＡ Ｓ， ＫＯＮＮＯ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈｄ２ ｉｎｔｅｒａｃｔｓ ｗｉｔｈ Ｈ３．３ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｍｙｏｇｅｎｉｃ ｃｅｌｌ ｆａｔｅ［Ｊ］． ＥＭＢＯ Ｊ， ２０１２， ３１（１３）：２９９４－３００７．

［３８］ ＫＯＮＥＶ Ａ Ｙ， ＴＲＩＢＵＳ Ｍ， ＰＡＲＫ Ｓ Ｙ， ｅｔ ａｌ． ＣＨＤ１ ｍｏｔｏｒ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｈｉｓｔｏｎｅ ｖａｒｉａｎｔ Ｈ３．３ ｉｎｔｏ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｉｎ ｖｉｖｏ［Ｊ］． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００７， ３１７：１０８７－１０９０．

［３９］ ＲＡＤＭＡＮ－ＬＩＶＡＪＡ Ｍ， ＱＵＡＮ Ｔ Ｋ， ＶALENZUELA Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｋｅｙ ｒｏｌｅ ｆｏｒ Ｃｈｄ１ ｉｎ ｈｉｓｔｏｎｅ Ｈ３ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｔ ｔｈｅ ３＇ ｅｎｄｓ ｏｆ ｌｏｎｇ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｙｅａｓｔ［Ｊ］． ＰＬｏＳ Ｇｅｎｅｔ， ２０１２， ８（７）：ｅ１００２８１１．

［４０］ ＰＥＲＲＵＣ Ｅ， ＫＩＮＯＳＨＩＴＡ Ｎ，ＬＯＰＥＺ－ＭＯＬＩＮＡ Ｌ． Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ－ｒｅｍｏｄｅｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ＰＫＬ ｉｎ ｂａｌａｎｃｉｎｇ ｏｓｍｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｄｕｒｉｎｇ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｊ， ２００７， ５２（５）：９２７－９３６．

［４１］ ＳＡＥＺ Ａ， ＲＯＤＲＩＧＵＥＳ Ａ， ＳＡＮＴＩＡＧＯ Ｊ， ｅｔ ａｌ． ＨＡＢ１－ＳＷＩ３Ｂ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｒｅｖｅａｌｓ ａ ｌｉｎｋ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ａｎｄ ｐｕｔａｔｉｖｅ ＳＷＩ／ＳＮＦ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ－ｒｅｍｏｄｅｌｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００８， ２０（１１）：２９７２－２９８８．

（责任编辑 屠 晶）