李晓娜１ａ，１ｂ，龙明忠２，张朝晖１ｂ，１ｃ
（１．贵州师范大学，ａ．中国南方喀斯特研究院； ｂ．贵州省喀斯特山地生态环境国家重点实验室培育基地；ｃ．贵州省山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室，贵阳 ５５０００１； ２．贵州民族大学宣传部，贵阳 ５５００２５）
摘要：将云南省罗平县转长河戈维段喀斯特河谷区与相邻的其他３个地区的苔藓区系进行对比分析，结果表明，转长河谷区由于人类活动影响导致石漠化严重，因此其苔藓物种丰富度在４个地区中最低；无论从物种相似度还是区系地理成分对比结果来看，转长河谷均与同为喀斯特河谷环境的马岭河、香纸沟的区系关系更近，而与红水河上游砂页岩河谷地区的区系关系较为疏远。
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关键词 ：苔藓植物区系；生活型；生境类型；区系地理成分；转长河谷
中图分类号：Ｑ９４８．１５ 文献标识码：A 文章编号：0439－８114（２０15）02－0336-05
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.02.020
转长河属珠江水系，源自云南省曲靖市富源县独木水库，于罗平县阿岗镇安吉村与旧科庄村附近转为地下河而消失，流经面积１９６ ｋｍ２。河流所经区域属高原季风气候，夏季受暖湿气流影响，多大雨和暴雨，冬季常为阴雨连绵或凝冻天气。年平均降雨量１ ７４４ ｍｍ，年平均气温１５．２ ℃。本研究所选区域为罗平县阿岗镇戈维村附近河段，玉溪坝子背面的龙马山主峰一侧，分别从戈维村至下游下拖白村１０余千米、至上游１ ｋｍ，海拔１ ８４０～１ ９３０ ｍ。区内出露永宁镇组、飞仙关组、宣威组等岩层，岩体上生长有茂盛的灌丛及水草。河岸由于河水的机械冲刷磨蚀以及喀斯特侵蚀作用，已经变得支离破碎，喀斯特沉积不明显。河谷切割较深，河岸常有１至数米的矮崖。山谷间，转长河蜿蜒曲折，河面常有烟雾缭绕。两岸山丘常经垦植，石漠化较严重；未经垦植的山坡要么密被灌木，要么石漠化严重、灌木稀疏生长于石间。
对研究区的苔藓植物研究虽已有报道，但均将该区作为一个组成部分来探讨云南罗平喀斯特河谷整体的苔藓植物生态特征［１，２］和区系［２］。作为石漠化严重的高原喀斯特河谷，转长河谷苔藓植物的生态及区系或有其独特之处，故本研究在现有数据的基础上重新整理该区苔藓名录，并探讨了苔藓生态及区系特征，为全面掌握研究区乃至云南省的苔藓植物区系提供了基础数据。
１ 研究方法
分别于２００５年２月和４月、２００６年１月对研究区苔藓植物进行了３次标本采集工作，沿河一路观察并采集河岸及旁边山上的苔藓植物，共采集苔藓标本５５２份，并于２０１２年６月进行了一次补充调查。室内工作于贵州师范大学苔藓植物标本室进行。使用解剖镜及光学显微镜等仪器，借助《中国藓类植物属志》（上、下册）、《中国苔藓植物志》（中、英文）、多本地方苔藓植物志等现代苔藓分类工具书及国内外大量文献，采用经典的形态分类方法进行标本鉴定工作。
物种丰富度的对比分析中所利用的计算公式如下：
其中，Ｘｉｊ为ｋ个地区中第ｉ个地区ｎ个分类单元中的第ｊ个分类单位数据，Ｘｉｊ为ｋ个地区中ｎ个分类单位中第ｊ个分类单位的数据平均值，ｎ为分类阶层数。
种相似性系数计算公式如下：
其中，S为两地的种相似性系数，Ａ、Ｂ分别为两地各自的种数，Ｃ为两地的共有种数。
区系分析中世界分布类型均不列入计算。区系成分比率（ＦＥＲ）公式为：ＦＥＲ＝（ＦＥｉ／Ｔ）×１００％，其中，ＦＥｉ为某区系中第ｉ个区系成分的分类群数，Ｔ为某区系中分类群的总数。
２ 结果与分析
２．１ 苔藓植物种类组成
经鉴定，转长河戈维段喀斯特河谷地区共有苔藓植物３２科７２属１５０种，其中苔类植物有８科１０属１４种，藓类植物有２４科６２属１３６种。
２．１．１ 优势科 研究区苔藓植物的种数和科数的关系如图１所示，由图１可见，大部分科均集中于含种数≤６种的科，占总科数的８１．２５％，但其所含种数只占总种数的３８．００％。优势科（种数≥８）有６个（表１），占总科数的１８．７５％，共含３４属９３种，分别占该区总属数和总种数的４７．２２％和６２．００％，优势度明显。其中，丛藓科（Ｐｏｔｔｉａｃｅａｅ）、青藓科（Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉａｃｅａｅ）和绢藓科（Ｅｎｔｏｄｏｎｔａｃｅａｅ）分布于温带地区，真藓科（Ｂｒｙａｃｅａｅ）、灰藓科（Ｈｙｐｎａｃｅａｅ）则为世界广布科，蔓藓科（Ｍｅｔｅｒｉａｃｅａｅ）则分布于赤道南北３０°纬度内，是典型的热带亚热带科，因此该地区苔藓植物在科一级水平上体现了该区由温带向热带亚热带过渡的地理与气候特征。
２．１．２ 优势属 研究区的优势属（所含种数≥７）如表２所示，共含３８种，占总种数的２５．３３％，分别为温带分布的青藓属（Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ），世界广布的真藓属（Ｂｒｙｕｍ）、绢藓属（Ｅｎｔｏｄｏｎ），暖热地区分布的短月藓属（Ｂｒａｃｈｙｍｅｎｉｕｍ）。从优势属也可以看出， 研究区苔藓植物区系由温带向热带过渡的温热并存的特征。
２．２ 苔藓植物的生活型
由于苔藓植物不具有维管束，分歧方式稳定，并极少以个体的方式出现，因此苔藓植物的生活型具有极稳定的分歧方式及类群状态等综合特征，是苔藓植物适应综合环境条件而在外貌上反映出来的类型，对于研究一定地区植物区系的分布和形成具有重要作用［３－６］。根据Ｍａｇｄｅｆｒａｕ［３］的分类系统，研究区系苔藓植物的生活型统计如表３所示。
交织型的苔藓植物体匍匐，三回羽状分枝，植株相互交织且疏松附着于基质上。研究区有交织型苔藓植物７５种，占总种数的５０．００％，主要属于优势科青藓科、灰藓科、绢藓科和蔓藓科。丛集型苔藓配子体直立或倾立，单一或分枝，但不具水平分枝，配子囊多次产生。该区矮丛集型和高丛集型苔藓植物分别有４９种和１６种，分别占总种数的３２．６７％和１０．６７％，亦大多属于优势科丛藓科、真藓科。平铺型苔藓植物体匍匐，植株不规则分枝至二回羽状分枝，固着于基质上，该区共有６种平铺型苔藓植物，如地钱（Ｍａｒｃｈａｎｔｉａ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈａ）等。悬垂型苔藓植物生长呈匍匐状，其主要分枝如同发须状悬垂于树干、树枝等物体上，主要分布于亚热带或温带，研究区只有３种，其中包括粗蔓藓（Ｍｅｔｅｏｒｉｏｐｏｓｉｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ）等。树型通常是生活于地面或腐木上，植株直立、分枝或大形叶密集于枝顶，呈伞状生长的生活型，该区只有１种，即狭边大叶藓（Ｒｈｏｄｏｂｒｙｕｍ ｏｎｔａｒｉｅｎｓｅ）。
２．３ 苔藓植物生境类型
根据陈邦杰［７］对中国苔藓植物群落的划分方法，将转长河谷区苔藓植物的生境大致划分为５类，即石生、土生、树生（含树基、树干、树枝等附生）、腐木生和水生（表４），1种苔藓植物可能同时属于1种或多种生境类型。其中石生种类有９５种，占总种数的６３．３３％，包括羽苔（Ｐｌａｇｉｏｃｈｉｌａ ａｓｐｌｅｎｉｏｉｄｅｓ）、勃氏青藓（Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ ｂｒｏｔｈｅｒｉ）、长柄绢藓（Ｅｎｔｏｄｏｎ ｍａｃｒｏｐｏｄｕｓ）等；土生种类有８２种，占总种数的５４．６７％，包括双色真藓（Ｂｒｙｕｍ ｄｉｃｈｏｔｏｍｕｍ）、小仙鹤藓（Ａｔｒｉｃｈｕｍ ｃｒｉｓｐｕｌｕｍ）等；树生种类有１９种，占总种数的１２．６７％，包括皱叶牛舌藓（Ａｎｏｍｏｄｏｎ ｒｕｇｅｌｉｉ）、褶叶藓（Ｐａｌａｍｏｃｌａｄｉｕｍ ｌｅｓｋｅｏｉｄｅｓ）等；腐木生苔藓有８种，包括华东附干藓（Ｓｃｈｗｅｔｓｃｈｋｅａ ｃｏｕｒｔｏｉｓｉｉ）等；水生种类只有１种，即丛生真藓（Ｂ． Ｃａｅｓｐｉｔｉｃｉｕｍ）。转长河两岸山丘常经垦殖，按照熊康宁等［８］的划分标准，垦殖区呈潜在至中度石漠化；未垦殖区少，或密被灌木、或为重度石漠化，因此区内苔藓植物生境类型以喀斯特石生和土生为主导，树生和腐木生种类较少；由于转长河具有一定的切割深度，河流两侧矮崖陡直且密被藤灌，很难看到并采集到水生苔藓。
２．４ 区系地理成分分析
在划分了该研究区域苔藓植物的区系地理成分的基础上，可以进一步了解此研究区苔藓植物区系的分布结构及与其他地区植物区系间的关系，并为进一步研究植物区系和地理环境变化历史奠定基础［４，９］。结合吴征镒［９，１０］和王荷生［４］对中国种子植物属分布类型的研究中所界定的范围，参考Ｈｏｌｚ等［１１］、Ｚｈａｎｇ等［１２］对苔藓植物现代区系成分的划分方法，该区苔藓植物的分布型有１３型（表５），区系较复杂。研究区以东亚成分、热带成分和北方温带成分为主，分别占总种数的３８．６９％、３３．５８％和２７．０１％，三者共同组成了该苔藓区系成分的主体（９９．２８％），其中以热带亚洲分布（２３．３６％）、中国特有分布（２０．４４％）、北温带分布（２０．４４％）和东亚分布（１８．２５％）占绝对优势（８２．４９％），反映了该区系温热并存且具有很高的特有性特征。云南省是中国特有种子植物特有属的分布中心之一［１３］，滇东南又是其在云南省种类集中为数最多的两个分布中心之一（历史成因的古特有中心）［１４］；转长河谷苔藓植物的中国特有分布种类所占的比例如此之高可能与中国特有种子植物有相似的原因。
２．５ 与其他邻近地区苔藓区系的关系
任何植物区系均与其邻近地区的植物区系存在着密不可分的关系。为了解该区苔藓区系特征及其分布、演化等规律，选择同属中国苔藓植物地理分区中的云贵区的3个河谷区——贵州兴义马岭河峡谷、贵州贵阳香纸沟、贵州红水河谷的苔藓区系与该区进行对比分析。4个地区的地理环境、气候等基本信息如表６所示。
２．５．１ 物种对比 四条河谷均位于云贵区，该区海拔高差较大，物种丰富多样，是中国苔藓种类最复杂的地区之一［１８］。对4条河谷的苔藓植物科、属、种进行综合评估后，将苔藓植物丰富度排序如表７所示。由于香纸沟、红水河谷和马岭河峡谷均为风景名胜区，生态环境保护较好，苔藓物种均较转长河谷丰富。由于香纸沟区域既有河流、瀑布、沟谷，又有喀斯特锥峰，海拔高差６００ ｍ，生境丰富多样、生态环境保护良好，故物种丰富度最高；马岭河峡谷则因其２００ ｍ深的嶂谷而导致小生境异质性较高，故苔藓物种丰富度也很高；而转长河谷则在人类活动的强烈影响下石漠化较严重，故苔藓植物物种丰富度较低。
由于同为喀斯特河谷，故与转长河谷苔藓种的相似性系数（表８）最大的是香纸沟（２６．０７％）和马岭河峡谷（２２．４０％）。尽管转长河谷所在的罗平和马岭河所在的兴义一衣带水，两条河谷苔藓物种相似性较高，但仍不及转长河谷与香纸沟的相似度高，这可能是由于马岭河峡谷落大，谷底和顶部小气候差异较大导致苔藓种类差别较大，而同为喀斯特河谷的香纸沟无论海拔或是岩性、纬度均与转长河谷更为相似。而岩性为砂页岩的红水河上游河谷地区与转长河谷的相似性最低则可能是由于岩性差异所导致的。
２．５．２ 区系地理成分比较 为在研究转长河谷喀斯特区域的苔藓区系时消除调查面积和物种丰富度的影响［１９］，将４个河谷地区的苔藓植物地理成分区系谱统计如表９所示。
根据表９将４个地区进行系统聚类分析，结果如图２所示。由图２可知大致分为２组。与物种相似性系数对比结果相似，从区系地理成分比较可见转长河谷亦与同为喀斯特区的马岭河峡谷及香纸沟关系最近，组成第一组；与红水河上游砂页岩河谷区的区系关系最远，红水河谷在步长为２５处与第一组相聚。与物种相似性系数对比结果不同的是，据区系地理成分对比发现转长河谷与马岭河峡谷的区系关系最近，这可能与两地地理位置十分相近有关。
３ 小结与讨论
云南罗平戈维段转长河谷喀斯特地区共有苔藓植物３２科７２属１５０种（含变种和亚种），其中苔类植物有８科１０属１４种，藓类植物有２４科６２属１３６种。其优势科（种数≥８种）为丛藓科、真藓科、青藓科、灰藓科、绢藓科和蔓藓科，虽然优势科仅占该区总科数的１８．７５％，但其所含属数和种数分别占总属数和总种数的４７．２２％和６２．００％，优势度明显；区内大部分科集中于含种数≤６种的科，这些科虽然占了总科数的８１．２５％，但其所含种数只占总种数的３８．００％。优势属（所含种数≥７）分别为青藓属、真藓属、绢藓属、短月藓属，所含种数占该区总种数的２５．３３％。优势科、属均反应了研究区苔藓区系由温带向热带过渡的温热并存的特征。区内苔藓植物生活型以交织型（５０．００％）和矮丛集型（３２．６７％）为主，而生境类型以石生（６３．３３％）和土生（５４．６７％）占主导，这与该区特殊的喀斯特河谷生态环境相关：河谷两岸大多被垦殖且呈潜在至中度石漠化，未垦殖区为密被灌木或为重度石漠化。区内苔藓区系地理成分复杂，以东亚成分（３８．６９％）、热带成分（３３．５８％）和北方温带成分（２７．０１％）为主，其中又以热带亚洲分布（２３．３６％）、中国特有分布（２０．４４％）、北温带分布（２０．４４％）和东亚分布（１８．２５％）４个分布型占绝对优势（８２．４９％），反映了该区系温热并存并具有很高的特有性特征。通过将该区与相邻近的同为云贵区的香纸沟、红水河谷和马岭河峡谷３地的苔藓区系进行对比分析发现，转长河谷区由于人类活动的影响导致石漠化严重，因此其苔藓物种丰富度在４个地区中最低；无论从物种相似度还是区系地理成分对比结果来看，转长河谷与同为喀斯特河谷环境的马岭河峡谷、香纸沟的区系关系更近，而与红水河上游河谷地区的区系关系较为疏远。
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